Tüpfelhyänen leben in hierarchisch organisierten Gruppen (Clans). Die Dominanz eines Individuums gegenüber einem anderen bestimmt den vorrangigen Zugang zu Ressourcen wie Nahrung oder Partnern und somit den Fortpflanzungserfolg. Die Rangfolge im Clan kann jedoch mit verschiedenen Methoden berechnet werden – mit weitreichenden Folgen: Anhand von Daten von fast 500 Hyänen aus 28 Jahren fanden Forschende des Leibniz-Instituts für Zoo- und Wildtierforschung (Leibniz-IZW) heraus, dass jeweils unterschiedliche Metriken den Fortpflanzungserfolg am besten vorhersagen – je nachdem, welches spezifische Merkmal der Reproduktion sie analysierten. In der Fachzeitschrift „Ecology and Evolution“ legten sie dar, dass die Berechnung des sozialen Rangs und die Erklärungen für Machtverhältnisse in der Welt der Hyänen und anderen gruppenlebenden Tieren differenzierter werden müssen.

Der Zusammenhang klingt einfach und einleuchtend: Wer als Tüpfelhyäne höher in der sozialen Rangfolge des Clans steht, hat größeren Erfolg bei der Fortpflanzung. Obgleich diese Korrelation nicht falsch ist, muss sie in zweierlei Hinsicht präzisiert werden: Erstens lässt sich die Rangfolge auf unterschiedliche Art und Weise berechnen und zweitens gibt es viele verschiedene Indikatoren oder Variablen dafür, was „Erfolg in der Fortpflanzung“ ausmacht. Forschende der Ngorongoro- und Serengeti-Hyänenprojekte des Leibniz-IZW haben nun genauer hingeschaut und festgestellt, dass dieser differenzierte Blick auf die Mechanismen der sozialen Ordnung nicht nur Zahlenspielerei ist. Sie analysierten Daten aus 28 Jahren von 481 Hyänen aus den 8 Clans im Ngorongoro-Krater und verglichen, wie gut die beiden Ranking-Methoden ‚ordinal rank‘ und ‚standardised rank‘ sechs Variablen für Fortpflanzungserfolg abbilden: Für die weiblichen Hyänen die Überlebensrate der Jungtiere, die Zeitspanne zwischen zwei Geburten und das Alter bei der ersten Niederkunft; für die männlichen Hyänen die Zahl der Nachkommen pro Jahr, der Rang des Weibchens bei der Paarung und ebenfalls das Alter bei der ersten Geburt.

Ordinal-Rang erklärt vier von sechs Fortpflanzungsvariablen besser, standardisierter Rang eine Variable
„Die beiden Ranking-Verfahren unterscheiden sich darin, auf welche Teilaspekte der Rangfolge sie fokussieren“, erklärt die Erstautorin der Studie, Ella White vom Leibniz-IZW. Der ‚ordinal rank‘ bildet eine absolute Rangfolge aller Individuen im Clan. Das dominante Tier erhält die Position 1, das am weitesten unten in der Hierarchie stehende Tier die Zahl, die der Anzahl aller Individuen im Clan entspricht. „Dieser Rang bildet also die absolute Position in der Hierarchie ab und gibt Auskunft darüber, wie viele Tiere über diesem in der Rangfolge stehen“, so White. Der ‚standardised rank‘ hingegen ist mit der Gesamtgröße der Gruppe normalisiert, sodass das ranghöchste Tier den Rang 1 erhält und das rangniedrigste -1. Damit wird abgebildet, wie das Verhältnis von ranghöheren und rangniedrigeren Tieren im Vergleich mit dem betreffenden Individuum ist. Die Gruppengröße spielt dabei keine Rolle.

Die Forschenden errechneten für jedes Individuum den Rang nach beiden Methoden auf Basis von Interaktionen zwischen jeweils zwei Tieren: Anhand vom Verhalten bei Begegnungen lässt sich entscheiden, welches der beiden Tiere das ranghöhere ist und welches das rangniedrigere. Anschließend entwickelten sie für jede der sechs Reproduktionsvariablen mathematische Modelle, die bewerteten, wie gut aus dem Rang die jeweilige Variable abgeleitet werden kann. Das Ergebnis: Für die Überlebensrate der Jungtiere, das Alter der Weibchen bei der ersten Fortpflanzung, die jährliche Zahl der Nachkommen der Männchen und den Rang des Weibchens bei der Paarung des Männchens ist die absolute Position der Hyäne in der Clan-Hierarchie die beste Metrik zur Vorhersage; für die Zeitspanne zwischen zwei Geburten hingegen der standardisierte Rang des Weibchens. Das Alter der Männchen bei der ersten Fortpflanzung scheint hingegen nicht vom Rang abzuhängen, keines der Modelle auf Basis der beiden Metriken konnte diesen Wert zuverlässig vorhersagen.

Unterschiedliche Ranking-Methoden verweisen auf differenzierte biologische Mechanismen von Macht und Reproduktion
Weibliche Säugetiere benötigen während der Trächtigkeit, des Säugens und für die mütterliche Fürsorge viel Energie. Der prioritäre Zugang zu Nahrung ist daher für sie enorm wichtig. Die direkte Konkurrenz um begrenzte Ressourcen wird durch den Ordinalrang besser abgebildet, da entscheidend ist, wie viele andere Gruppenmitglieder vor einem selbst Zugang zur Nahrung erhalten. „Weniger Nahrungskonkurrenten vorlassen zu müssen, bedeutet mehr und protein- und fettereichere Milch für die Nachkommen produzieren zu können“, erklärt die Co-Leiterin des Ngorongoro-Hyänenprojekts, Dr. Eve Davidian von der Universität Montpellier. Gleiches gilt für das Alter der Weibchen bei der ersten Reproduktion, welches stark von Ernährung und Wachstum in jungen Jahren abhängig ist. Mit hohem Rang der Mutter wachsen Nachkommen schneller, überleben häufiger und pflanzen sich früher fort.

Für das ‚interbirth interval‘, den Zeitraum zwischen zwei Geburten, zeigt sich ein anderes Bild: „Wir nahmen an, dass auch hier der Zugang zu Nahrungsressourcen und damit die absolute Zahl der Nahrungskonkurrenten der entscheidende Faktor ist, da sich Weibchen schneller von der anstrengenden Stillzeit erholen können, wenn sie besseren Zugang zu Nahrung haben“, so Davidian. „Doch erwies sich hier der standardisierte Rang als erheblich aussagekräftiger als der Ordinalrang. Dies zeigt, dass andere Mechanismen bedeutender sind als die direkte Konkurrenz um Nahrung.“ Die Forschenden erklären sich den Zusammenhang von höherem sozialen Rang und kürzeren Intervallen zwischen Trächtigkeit und Geburten mit den komplexen sozialen Interaktionen im Gemeinschaftsbau, wo die Jungtiere gesäugt werden. „Das Säugen ist für alle Weibchen eine stressige Zeit, da Begegnungen mit anderen Clanmitgliedern im Bau an der Tagesordnung sind und die Fürsorge stören. Wie stressig diese Zeit genau ist, hängt dabei offenkundig von der relativen Position in der Rangfolge ab: Rangniedrigere Weibchen werden häufiger beim Säugen unterbrochen und müssen sich unterordnen, weshalb ihre Jungen langsamer wachsen und sie später wieder trächtig werden können“, erklärt Davidian. „Dabei kommt es für ein Weibchen nicht nur darauf an, wie viele andere Weibchen weiter oben in der Rangfolge stehen, sondern auch wie viele Artgenossen es zum Abbau von sozialem Stress dominieren kann – also die relative Position in der Rangordnung.“

Diese Beispiele zeigen, wie komplex und vielfältig die Dominanzmechanismen bei den Hyänen sind, fasst der Co-Leiter des Projekts am Leibniz-IZW, Dr. Oliver Höner zusammen. Will man diese differenzierten biologischen Prozesse bei den hochsozialen Tüpfelhyänen tiefgreifend verstehen, könnten scheinbare Details wie unterschiedliche Berechnungsmethoden für den sozialen Rang bereits einen bedeutenden Unterschied machen. Die Forschung müsse dies berücksichtigen und nicht ein „one fits all“-Ansatz wählen.